时间：2015-12-21 00:22:33 所属分类：农学 浏览量:
土壤是具有一定肥力、能够为植物生长提供营养物质和支撑作用并位于陆地表层的疏松地层，一般含有固体、液体和气体3种物质.矿物质、有机质和微生物等构成了土壤的固体物质，水分是土壤液体物质的主要成分，存在于土壤孔隙中的空气即土壤中气体成分.土壤中的这
土壤是具有一定肥力、能够为植物生长提供营养物质和支撑作用并位于陆地表层的疏松地层，一般含有固体、液体和气体3种物质.矿物质、有机质和微生物等构成了土壤的固体物质，水分是土壤液体物质的主要成分，存在于土壤孔隙中的空气即土壤中气体成分.土壤中的这3类物质相互联系，相互制约，构成了土壤肥力的物质基础，并为作物生长发育提供了必需条件.
土壤中微生物主要有细菌、放线菌、真菌、藻类和各种原生动物，其中细菌含量最多，可以达到109数量级，放线菌和真菌数量少于细菌，原生动物更少仅有数万个，它们在土壤生态系统中呈垂直分布特征且对土壤起着至关重要的作用，目前土壤微生物的多样性及其在生态系统中的作用研究越来越受到重视.
土壤肥力与微生物数量、种类和组成等有关，土壤中的微生物可从以下几个方面改善土壤质量以提高土壤肥力：
1）土壤中的微生物可使土壤中许多不溶性的无机盐形成可溶性的无机盐，供作物吸收利用；2）土壤中的微生物在生长繁殖过程中可以合成氨基酸、植物生长素和赤霉素等，可加快种子萌发速率和根系的发育，利于植物生长；3）土壤中的微生物可以通过竞争和拮抗作用来抑制或杀灭土壤中的植物病原微生物；4）土壤中的自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌菌株可以将空气中的氮气转化为铵，为植物提供有机和无机氮源.
因此，土壤微生物在土壤的氮、磷、钾循环中起到重要作用，同时土壤微生物与植物的生长发育关系密切.
本文总结了土壤中的解磷解钾微生物的研究进展，对其解磷解钾机理进行了综述，并对存在问题进行了分析，这对推动该领域研究和可持续发展具有重要的理论和现实意义.
1解磷微生物
1.1解磷微生物的种类及分布
土壤中微生物的活动对土壤磷素循环包括磷的转化和有效性影响很大.
国内外大量的研究证实土壤中存在许多解磷微生物，即能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的速效磷，具有这种能力的微生物称为解磷菌或溶磷菌（phosphate-solubilizing microorganisms），其中包括细菌、真菌和放线菌.
解磷微生物中能够将土壤中难以吸收利用的含磷矿物转化为可直接利用的水溶性磷的一类，称为解无机磷微生物，能够分解或降解土壤中有机磷化合物为有效磷素的一类称为解有机磷微生物[1].
解无机磷微生物解磷机理多为酸解，而解有机磷微生物的解磷机理多为酶解，多数微生物都具有双重性，其既能分泌酸类物质溶解无机磷，又能分泌磷酸酶、植酸酶等分解有机磷.
据文献报道，目前有二十几个属细菌具有解磷能力，即芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、产碱菌属（Alcaligenes）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、黄杆菌属（Flavobacterium）、固氮菌属（Azotobacter）、欧文氏菌属（Erwinia）、沙雷氏菌（Serratia）、硫杆菌属（Thiobacillus）、肠细菌属（Enterbacter）、微球菌属（Micrococcus）、沙门氏菌属（Salmonella）、色杆菌属（Chromabacterium）、节细菌属（Arthrobacter）和埃希氏菌属（Escherichia）。
有关解磷真菌的研究报道在国内相对较少，国外如印度研究较多，主要包括青霉属（Penicillium）、根霉属（Rhizopus）、曲霉属（Asper-gillus）、小菌核菌属（Sclerotium）、镰刀菌属（Fusarium）和菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza）等.
解磷放线菌报道较多的为链霉菌属（Streptomyces）[2-4].土壤、植被、环境以及管理因素等对解磷微生物在土壤中种群密度分布影响较大.
据报道解磷微生物在中国干旱地区土壤中平均含量为1.0×107/g,其中在黑钙土中解磷微生物含量最多，在碱性土壤中含量较少，分别为4.89×107/g和2.0×104/g[5].林启美等[6]研究了土壤根际解磷微生物数量和种群结构之间的关系，结果表明，解无机磷细菌主要为假单胞菌属（Pseudomonas）菌株，解有机磷细菌主要有芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas）的菌株，且解无机磷细菌比解有机磷细菌少；解磷细菌数量和种类在蔬菜地中最多，而大田中则较少.Ponmuru和Copi[7]也对解磷细菌种群密度和分布类型在花生、高粱和玉米土壤根际中进行了研究，结果证明，高粱和玉米根际土壤解磷微生物含量低，而花生地中解磷细菌含量较高.
还有科学研究人员对不同种植施肥模式对土壤磷细菌的影响进行了研究，结果表明，氮肥、磷肥与钾肥和有机肥合理地配合施用能有效促进磷细菌在土壤中的繁殖生长，其中以氮肥的促进作用较为显着.
另外有些科研人员研究了不同作物土壤根际的解磷微生物种群结构，证实不同作物间解磷微生物也存在差异，Elliott等[8]研究表明，芽孢杆菌属、欧文氏菌属、假单胞菌属、链霉菌属和埃希氏菌属为小麦根际主要解磷菌.
其他研究也表明，小麦和玉米根际解磷微生物种群结构的不同，是由于不同植物根系分泌物不同，同时也和作物的生长季节有关，禾本科作物小麦和玉米土壤非根际土壤解磷菌数量远低于根际土壤；测定收获夏玉米时土壤中的根际微生物，有机磷细菌主要有假单胞菌属和黄杆菌属的菌株，无机磷细菌主要为欧文氏菌属的菌株；而冬小麦土壤根际的有机磷细菌主要为假单胞菌属的菌株，无机磷细菌主要为假单胞菌属和欧文氏菌属的菌株.
因此土壤类型、作物类型、管理措施和周围环境等是影响解磷微生物种类、种群结构和生态分布的主要因素，这些因素对根际微生物对矿物质的分解和利用还需进行更深入的研究.
1.2解磷微生物解磷机理研究 微生物对土壤中难溶磷的分解有酸解和酶解等机理.乳酸、羟基乙酸、延胡索酸、琥珀酸、柠檬酸等多为解无机磷细菌的代谢产物，这些有机酸具有溶解土壤中难溶性的磷酸盐的功能.
研究证实，假单胞菌（Pseudomonas sp.）分泌的葡萄糖酸可以溶解磷灰石[9];解磷微生物分泌的氨基酸等也被证实与其溶磷有关[10];黑曲霉（Aspergillus niger）在发酵过程中可产生草酸、柠檬酸等有机酸，对难溶性磷化合物具有酸解作用；青霉和曲霉等具有溶解磷矿粉的能力，也是由于分泌的有机酸可以直接对含磷矿物进行溶解[11];另外还有报道解磷微生物通过呼吸作用产生CO2,在土壤中与水形成碳酸，也能溶解难溶的磷酸盐；此外动植物残体在分解过程中所产生胡敏酸和富里酸，也能释放出磷酸盐中的磷酸根，从而可被植物吸收利用.
除此之外，由于微生物对钙离子的吸收，从而使剩余的磷酸根进入土壤溶液，也能起到对含磷矿物的分解作用[12].另外有些解磷细菌在生命活动过程中会释放出H2S气体，可与磷酸盐作用，形成磷酸亚铁和可溶性磷酸盐，所有这些研究均表明解磷微生物所产生的酸性物质对土壤无机磷的分解起到主要作用.
酶解作用是有机磷降解的主要途径，土壤微生物分泌的磷酸酶可将磷脂等有机磷化物水解转化为简单的无机化合物为植物所吸收利用.
土壤中的植酸类有机磷可以通过有机磷细菌产生的植酸酶将其分解并释放出磷酸，从而被作物吸收利用[13];另外土壤中的磷细菌可将核酸类有机磷通过自身产生磷酸酶水解为磷酸和糖类物质，磷酸提供作物磷素营养，而糖类物质可以作为作物能量物质.
所以近年来土壤中有机磷类物质在磷素营养中越来越受到重视.
1.3解磷微生物解磷能力研究
在解磷细菌领域，研究表明细菌种类不同其解磷能力不同，且尽管为同一种细菌，磷酸盐底物不同，分解能力也不同.
通过比较不同种类的解磷微生物对磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁和磷矿粉等难溶性磷酸盐的分解能力，证明酵母菌和霉菌分解磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁能力较强，而巨大芽孢杆菌分解磷矿粉能力较好[14].
白文娟等[15]测定了从玉米根际分离出的十几株解磷微生物溶解无机磷和有机磷的能力，实验结果表明，SWJ1-4菌株和SWJ3-1菌 株 溶 无 机 磷 能 力 最 强，溶 液 中 水 溶 性 磷 质 量 浓 度 达 到108.31 mg/L和108.31mg/L,而RYJ1-5菌 株 溶 有 机 磷 能 力 为3.5 mg/L;Molla等[16]研 究 结 果 表 明，菌 株 不 同，对Ca3（PO4）2分解能力不同；Murdyk[17]报道，细菌在很多磷酸盐同时存在下，磷酸盐分解由易到难排列次序为CaHPO4>FePO4>Mg3（PO4）2>Ca3（PO4）2> AlPO4,并且碱性磷酸盐较酸性磷酸盐易被分解.
曾广勤等[18]在纯培养条件下对解磷细菌HM0332和HM48-3菌株的解磷强度进行了研究，结果表明以磷矿粉为磷源，HM0332菌株的转化率为8.28%,HM48-3菌株的转化率为7.26%;林启美等[19]研究表明以磷矿粉为唯一磷源，解磷能力较强的解磷微生物为假单胞杆菌属和欧文氏菌属的菌株.
研究报道证实，土壤中溶磷真菌的数量和种类都远远少于细菌，但是解磷强度却高于细菌，应用与研究较多的为曲霉属和青霉属.Cerezine等[20]报道了不溶性磷酸盐的溶解能力随黑曲霉的培养时间的延长而逐渐增强；以拜莱青霉菌ACCC20851和解磷巨大芽孢杆菌ACCC14581为参比菌株，范丙全等[21]在不同培养条件下测定具有溶磷作用的草酸青霉菌菌株P8和Pn1的溶磷能力，研究表明在解磷固体平板培养基上其溶磷效果明显高于对照菌株；刘长霞等[22]在不同NaCl浓度下进行4种耐盐无机解磷真菌的发酵培养，并测定培养中水溶性磷的含量，研究表明都表现出较强的解磷能力；王富民等[23]筛选到黑曲酶AP-2菌株，应用该菌株进行接种实验测定其解磷能力，证实土壤速效磷含量接种较对照增加141.94%.
2解钾微生物
2.1解钾微生物的种类及分布
能够在土壤中或者在纯培养条件下，将含钾矿物如长石、云母等不能被作物吸收利用的矿物态钾分解产生水溶性钾的微生物，称之为解钾微生物（potassium-solubilizing microorganism），多数研究人员称之为硅酸盐细菌（silicate bacteria）或钾细菌（potassium bacteria），硅酸盐细菌是土壤中一类具有分解硅酸盐或铝硅酸盐岩石矿物能力的微生物[24-26].
土壤中解钾微生物在世界各地不同土壤中分布十分广泛，研究报道较多的有环状芽孢杆菌 （Bacillus circulans）、胶质芽孢杆 菌 （Bacillus mucilaginosus）和土壤芽孢杆菌 （B.edaphicus），其中最常见和生产上常用的菌种为胶质芽孢杆菌（B.mucilaginosus）。
胶质芽孢杆菌（Bacillus mucilaginous）在中国已广泛应用和开发，最早称之为胶冻样芽孢杆菌，后来被命名为胶质芽孢杆菌，多数分类方法均将其归为芽孢杆菌属.
但Ash等[27]1993年经过对芽孢杆菌属51个种的16SrRNA基因测序，并进行其他相关研究，将其重新归为一类，命名为类芽孢杆菌属（Paenibacillus）。
因而现在将该菌株称之为胶冻样类芽孢杆菌（Paenibacillus mucilaginosus）。类芽孢杆菌属的菌株在自然界中分布广泛，由于所有菌株均可产生次级代谢产物，所以都有广泛的抗菌谱[28].
张爱民等[29]分离筛选出了具有较高解磷解钾能力的克里不所类芽孢杆菌（Paenibacillus kribbensis），该菌株除具有解磷解钾能力外还对多种病原微生物具有拮抗作用，Ross等[30]研究认为胶冻样类芽孢杆菌可以在含有钾长石粉的无氮培养基上生长，说明该菌株除具有解磷解钾功能外，还具有固氮能力.
2.2解钾效果研究
亚历山罗夫[25]研究结果表明，硅酸盐细菌能在土壤中分解难溶的铝硅酸盐和磷灰石，释放出磷酸根离子和钾离子；陈华葵等[31]对硅酸盐细菌利用磷钾矿物的能力也进行了研究，结果表明，该细菌不仅可以将含钾矿物质进行分解，其溶磷能力也很强，以磷灰石为磷源培养硅酸盐细菌时，溶液中水溶性磷含量比对照增加223%~250%;在纯培养条件下以长石、云母及土壤矿物为底物进行培养液中水溶性钾含量测定实验，培养10d后，以钾长石粉为底物时，接种比对照增加87%,以云母为底物时，接种比对照增加65%.
胡荣平等[32]采用稀释平板法对成都土壤样品进行了芽孢杆菌的分离，获得333株芽孢杆菌，在解磷、解钾培养基上分析其解磷、解钾能力，结果表明，约有15%的土壤芽孢杆菌菌株分解无机磷的效果也很显着，其中地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、巨大芽孢杆菌（B.megaterium）和短小芽孢杆菌（B.pumilus）为分解无机磷芽孢杆菌，其他多数菌株也能在含有机磷的钾细菌培养基上生长，但分解能力较差.
林启美等[33]分离到1株胶质芽孢杆菌具有解磷解钾效果，在不同矿物质上进行分解作用研究，培养液中钾离子含量最高为6.43mg/L,最低为1.25mg/L.Zahra[34]通过在土壤中接种硅酸盐细菌发现它具有风化土壤中的硅酸盐矿物的功效.殷永娴等[35]从南京地区分离出1株钾细菌能利用钾铝酸盐中的钾及磷矿石中的磷，其解钾能力为15.61mg/kg,解磷能力为2.85mg/kg.蒋先军[36]把硅酸盐细菌SB121和SB138接入含有长石粉的土壤悬液中，发现该菌株可使长石粉和土壤中游离的钾增加2.7%~40.5%和1.6%~21.6%.连宾等[37]研究表明，从硅酸盐细菌解钾相对量上分析，解钾作用十分明显，但就绝对值而言，则十分有限.张爱民等[38]利用解钾和解硅效果俱佳的胶冻样类芽孢杆菌CX-9菌株应用于喜钾作物烟草，提高了烟叶品质.
2.3解钾微生物解钾机理探讨
解钾微生物对土壤中矿物质的分解转化机理有很多假想，很多学者已经做了大量的工作，有研究人员认为是微生物生长代谢过程中产生的酸性物质对矿物质的分解起主导作用，有的研究人员认为是荚膜多糖起到辅助作用，还有的认为是微生物所产生的酶类物质起到主要作用[39-41].
亚历山罗夫[25]研究认为，硅酸盐细菌使矿物中不溶性钾溶解的主要机制为产生有机酸的作用.陈华葵[31]研究表明硅酸盐细菌在整个培养过程中产酸量很少，其解钾作用不是因为产酸，而是该菌与矿石接触产生特殊的酶破坏矿石结晶构造，或是表面的物理化学接触交换作用所引起；Podgorskii等[42]认为，硅酸盐细菌对岩石的分解是由其生长过程中代谢产物所引起，并与营养环境中C/N比存在一定关系；Malinoskaya等指出，硅酸盐细菌解钾作用与其胞外多糖的形成和低分子质量酸性代谢产物（乙酸、乳酸等）有关；盛下放[43]认为，摇瓶条件下，硅酸盐细菌NBT菌株发酵液中含有大量的有机酸、氨基酸、荚膜多糖，三者的混合液可使解钾能力提高62.2%,三者分解钾长石的能力是通过酸溶和络合作用来实现的.综上所述，硅酸盐细菌的解钾机理推断有多种，作者认为矿物质结合理论对于矿物质钾的分解理论较好.
硅酸盐细菌在生命活动时产生的酶、荚膜多糖及有机酸类物质，能够将土壤中的矿物钾、固定钾分解转化成能被植物吸收的有效钾，其解钾基本原理是硅酸盐细菌可以破坏钾长石晶格结构，释放其中的钾，为作物提供营养；其中钾长石晶格结构的破坏是通过硅酸盐细菌产生有机酸、氨基酸的酸溶作用和有机酸、氨基酸及荚膜多糖的络合作用实现的.
在晶格结构的破坏过程中，荚膜多糖起到重要作用，它可以与土壤中存在的大量二氧化硅（SiO2）发生络合，降低了土壤中SiO2浓度，打破了矿物质结晶过程中暂时的动态平衡，促进了矿物质的降解，从而释放出被矿物质晶格所包围的Si和K等金属离子[37].
3存在问题及展望
尽管中国解磷解钾微生物肥料的应用历史很长，但仍存在着不明确和未解决的问题.菌种功能单一：中国的生物肥料生产和登记中，解磷菌株多以巨大芽孢杆菌为主，而解钾菌株多为胶冻样类芽孢杆菌，尽管有研究人员认为该菌株也具有解磷功效，但有关解磷能力研究报道较少.
生产工艺有待改变和提高：大多微生物肥料生产还在延续20世纪70和80年代的发酵后发酵液直接吸附或液体灌装的生产模式，无后处理工艺，致使生物肥料产品生物量低，应用上接种量不足，增产效果不稳定.
微生物肥料的基础研究不足：目前很多报道仅限于增产原因分析、菌株分离和大田试验等方面的研究，有关解磷解钾菌株在植物根际的定植、土壤生物肥力、土壤酶活性及土壤的磷钾营养的供给等方面研究报道较少.
工业化产品有待推出：随着中国大农业格局的形成和生态环保农业进程的不断发展，微生物肥料需要推陈出新，研制工业化品种已是大势所趋，如目前市场上常见的高含量芽孢菌粉产品，适合多种方式使用，应具有良好的发展前景.
针对以上问题，笔者认为应加强企业与大学及科研机构之间的合作，从上述几个方面展开科研攻关工作，并利用企业的市场化行为，尽快转化生产力，促进中国微生物肥料事业的发展.
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