时间：2015-12-21 00:35:34 所属分类：农业基础科学 浏览量:
酶具有催化活性的蛋白质,它参与土壤中一切复杂的生物化学过程,在土壤乃至整个陆地生态系统中发挥着重要作用。作为土壤的重要组成部分,酶活性反映了土壤中进行的各种生物化学过程的强度和方向,同时又具有与环境的统一性,易受环境中物理、化学、生物因素的影响
酶具有催化活性的蛋白质,它参与土壤中一切复杂的生物化学过程,在土壤乃至整个陆地生态系统中发挥着重要作用。作为土壤的重要组成部分,酶活性反映了土壤中进行的各种生物化学过程的强度和方向,同时又具有与环境的统一性,易受环境中物理、化学、生物因素的影响。长期以来,酶活性研究已成为土壤学的研究热点,国内外学者对酶活性的研究主要集中在农田、森林、草地生态系统,对干旱区荒漠生态系统的研究还较少。
艾比湖自然保护区是国内最具代表性的温带干旱区湿地荒漠生态系统,生态区位与地理位置十分重要,是天山北坡地区绿洲与荒漠化共轭演进的中心,在调节气候、维持区域生态平衡有着重要的作用。艾比湖自然保护区分布着荒漠、戈壁和湿地等自然景观。该区特殊的地理位置和脆弱的生态系统对土壤、植被等变化非常敏感。由于干旱、风沙、盐碱等不利自然因素和不断增加的人口压力,使该地区土壤退化、沙化等问题日益严重。近几十年来,特别是人类活动引起了一系列以土地荒漠化为代表的生态逆向演替,产生了严重的环境恶化问题。因此,开展该地区生态系统中土壤酶与理化因子相互关系的研究,有助于揭示土壤性状间的因果关系,对于防治土壤荒漠化、盐渍化,促进生态可持续发展起着重要的作用。
本研究以新疆艾比湖国家自然保护区为例,对5 种不同土壤类型酶活性及理化性质进行了深入的探讨,应用通径分析方法定量解释了土壤酶活性与理化性质之间的相关关系,以期进一步阐明土壤中酶活性与各要素之间的影响机理,为干旱区荒漠生态系统的合理开发利用和生态保护提供更多的信息。
1、 材料与方法
1. 1 研究区概况
艾比湖自然保护区位于准噶尔盆地西南,地处82°36' ~ 83°50'E,44°30' ~ 45°09'N。该区域处于内陆干旱区及阿拉山口大风通道区,气候极端干燥,降水稀少,属典型温带大陆性干旱气候。年蒸发量1 600 mm以上,年降水量 100 mm 左右,日照时数约2 800 h,极端最高气温44℃ ,极端最低气温- 33 ℃ 。由于保护区严酷的自然环境和独特的地形特征,使其发育了石漠、砾漠、沙漠、盐漠、沼泽和盐湖等多样化的地貌景观,与之相对应,区内表现为多样化的地带性土壤,有黑钙土、栗钙土、棕漠土、灰钙土、灰漠土、灰棕漠土和风沙土及其他隐域性土壤。
1. 2 采样方法
以艾比湖自然保护区内不同土壤类型为研究对象,采样时间为 2009 年 6 月。采用典型土壤类型取样的方法,选取黑钙土、栗钙土、棕漠土、灰漠土和灰钙土 5 种土壤类型,每种土壤类型采 10 ~ 15 个样点,共 60 个样点。采集土样时选取表层土壤(0 ~15 cm) ,设置 3 次重复,将 3 次重复的土样去除植物根系和石块,充分混匀并用四分法取 1 kg,混匀风干研磨过筛以供测定。以上样地选取时要求地理位置相近、土壤性质均一。艾比湖流域盐碱胁迫严重,土壤养分含量低。
因此,根据当地土壤状况,选取与盐碱胁迫相关的过氧化氢酶,与 N、P 物质循环有关的脲酶、磷酸酶以及与土壤有机碳相关的蔗糖酶作为土壤酶指标,同时选取相关的土壤理化指标(表 1) 。
过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾容量法; 磷酸酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法; 脲酶活性测定采用苯酚钠比色法; 蔗糖酶(又名 1 转化酶或 β -呋喃果糖苷酶) 活性测定采用硫代硫酸钠滴定法。具体测量参照李振高等对土壤酶活性测定方法。
土壤水分测定采用烘干法; 土壤酸碱度(pH) 测定采用电位法; 土壤可溶性总盐含量测定采用重量法; 土壤有机质测定采用重铬酸钾法; 土壤全氮测定采用凯氏定氮法; 土壤速效磷测定采用碳酸氢钠法; 碱解氮采用碱解扩散法。具体测定方法参照《土壤农化分析》和《土壤理化分析》。
1. 3 数据处理
对原始数据进行数据转换和正态分布检验后,采用 SPSS 17. 0 软件开展数据统计分析,结合单因素方差分析进行不同土壤类型酶活性和理化指标的差异性分析,最后用 Excel 2003 作图; 对数据标准化后,建立土壤酶活性与理化因子的多元线性回归方程,并完成显著性检验,在显著性检验成功后,利用通径分析方法,计算理化因子对土壤酶活性的直接、间接通径系数和决定系数。
2、结果分析
2. 1 不同土壤类型酶活性与理化性质
不同土壤类型受流域地区复杂的气候与水盐运移规律影响,其土壤理化性质和酶活性差异较大。
由图 1 可知,各土壤类型的理化状况,土壤含水量表现为: 黑钙土 > 栗钙土 > 棕漠土 > 灰钙土 > 灰漠土;土壤总盐含量棕漠土最高,且与其他 4 种土壤类型之间存在显著差异。各土壤类型 pH 差异不显著,其中,黑钙土最低; 土壤营养元素中,有机质、全氮和碱解氮均表现为相似的分布规律,其在黑钙土中含量最高,而速效磷在黑钙土中含量相对较小,其在栗钙土中含量最高。
由图 2 可知,各土壤类型酶活性分异规律明显,黑钙土过氧化氢酶、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性均较高,分别为(4. 327 ± 0. 403) mL·g- 1、(0. 341 ±0. 043) mg · g- 1、(1. 975 ± 0. 126) mL · g- 1和(0. 298 ±0. 080) mg·g- 1,与其他土壤类型差异显著。主要是由于黑钙土发育程度较高,植被丰富,土壤含水量、有机质、全氮、碱解氮及酶活性较高,而含盐量、pH 相对较低,生态性能较好。
2. 2 土壤酶活性与理化性质之间的通径分析
2. 2. 1 土壤酶活性和土壤理化性质典型相关分析对土壤 4 种酶活性〔过氧化氢酶(y1) 、磷酸酶(y2) 、脲酶(y3) 、蔗糖酶(y4) 〕与 7 种土壤理化因子〔土壤含水量(x1) 、总盐(x2) 、pH(x3) 、有机质(x4) 、速效磷(x5) 、全氮(x6) 、碱解氮(x7) 〕进行典型相关分析(表 2) 。土壤酶活性与理化性质之间相关关系表现为: 总盐和 pH 对土壤酶活性整体表现为负效应,土壤水分、有机质、速效磷和碱解氮对土壤酶活性均表现为正效应,且均表现为显著相关性。用典型相关分析得出的土壤酶活性与土壤理化性质之间的关系较为单一,结论简单,为了能更加深入地分析土壤中各理化性质对土壤酶活性的影响,进行通径分析。
2. 2. 2 直接和间接通径系数 通径分析是一种因果机理分析方法,其直接和间接通径系数之和在数值上等于相关系数,直接通径系数反映各主要土壤理化因子对土壤酶活性直接影响作用的大小,而间接通径系数反映了某一理化因子通过其他理化因子对土壤酶活性产生的间接影响程度,这种影响力更具客观性,因而也更具真实表现力。与典型相关分析相比,通径分析提供更多信息,可揭示土壤酶活性与各理化性质的密切程度,且能指出这种关系中哪种作用处于主导地位。将土壤酶活性与土壤理化性质的测定结果做标准化处理,并逐步多元回归分析,得到标准多元回归方程:
过氧化氢酶(y1) 、磷酸酶(y2) 、脲酶(y3) 、蔗糖酶(y4) 活性与土壤理化性质的多元线性回归方程均达显著性水平(P < 0. 01) ,自变量 x1~ x7可以分别解释 96. 09%、86. 61%、96. 06% 和 92. 07% 的y1~ y4变化,误差分别为 3. 91%、13. 39%、3. 94% 和7. 93% 。回归方程中的系数即为直接通径系数,它乘以各因子之间的相关系数(表 2) 就得到间接通径系数(表 3) 。
土壤理化因子对过氧化氢酶活性的直接作用系数为: 速效磷 > 有机质 > 含水量 > 全氮 > 碱解氮 >pH > 总盐。速效磷和有机质对过氧化氢酶活性的直接通径系数较大,表现为对脲酶活性有强烈的直接正效应。全氮和碱解氮与过氧化氢酶活性之间的直接通径系数较小,但通过其他理化因子能较大程度上作用于过氧化氢酶活性,对过氧化氢酶活性有较大的间接正效应。土壤 pH 对过氧化氢酶活性存在较小的直接负效应,但主要通过负作用于速效磷等因子,较大程度上间接影响过氧化氢酶活性。从通径分析结果可见,直接影响过氧化氢酶活性的主导因子是有机质和速效磷。
有机质和碱解氮对磷酸酶活性的直接通径系数较大,为 0. 554 和 0. 334,对磷酸酶活性有较大的直接正效应。土壤含水量、速效磷和全氮等理化因子均对磷酸酶活性的直接影响较小,其主要通过影响土壤有机质而作用于磷酸酶活性,对磷酸酶活性存在较大的间接正效应。pH 对磷酸酶活性有较小的直接作用,但通过作用于其他理化因子,亦能在一定程度上影响磷酸酶活性。因此,有机质和碱解氮是直接影响磷酸酶活性的主导因子。
土壤全氮和有机质均对脲酶活性存在较大的直接正效应,分别为 0. 613 和 0. 537。土壤含水量对脲酶活性存在直接的负效应和较大的间接正效应,间接通径系数达 1. 147。土壤总盐、pH 及速效磷均与脲酶活性之间的直接、间接通径系数均较低,影响较小。因此,全氮、有机质和土壤水分是影响脲酶活性的最主要因子。
总盐、碱解氮对土壤蔗糖酶活性的直径通径系数较大,分别为 -0. 647 和 1. 056,两者对蔗糖酶活性分别有强烈的直接负效应和直接正效应。土壤含水量、有机质、速效磷和全氮等理化因子对蔗糖酶活性表现为较小的直接通径系数,但主要通过作用于其他土壤因子而获得对蔗糖酶活性较大的间接正效应。pH 是制约蔗糖酶活性的主要因子,与蔗糖酶活性之间表现为较小的直接正效应和较大的间接负效应。影响蔗糖酶活性的主导因子是总盐和碱解氮。
2. 2. 3 决定系数 决定系数 Dij表示两相关原因共同对结果的相对决定程度,从计算结果(表 4) 可知,速效磷对过氧化氢酶的直接通径系数较大,得出的决定系数较大,表明速效磷是影响过氧化氢酶的主导因子; 有机质对磷酸酶活性的决定系数 D44较大,碱解氮对磷酸酶活性的决定系数 D77亦较大,同时有机质和碱解氮的共同决定系数 D47也相对较大,因此,土壤有机质和碱解氮是影响磷酸酶活性的最主要因子; 全氮、有机质对土壤脲酶活性的直接通径系数较大,其对脲酶活性的决定系数值 D66和 D44相对较大且为正值,同时共同决定系数 D46亦较大,表明影响脲酶活性的主要因子是有机质和全氮。蔗糖酶活性的决定系数 D77和 D22相对其他理化因子较大,表明碱解氮和总盐对蔗糖酶活性起着决定性作用。
3、 结论与讨论
干旱区荒漠生态系统不同土壤类型理化性质表现不一。总体表现为黑钙土土壤含水率较高,有机质、速效磷、全氮等土壤养分相对丰富,酶活性较高,生态性能较其他土壤类型更好。棕漠土、栗钙土总盐含量高,盐渍化程度重,土壤养分及酶活性相对较低,生态性能较之黑钙土相对较差。灰钙土、灰漠土土壤含水率极低,养分含量较低,酶活性较小,土壤贫瘠。
土壤理化性质对土壤酶活性具有深刻的影响,土壤水分、空气、盐分、有机质、矿质元素和 pH 影响着土壤酶的活性及稳定性。结合通径分析和决定系数表明,不同理化因子对各种酶活性的影响方式、影响强度均有所差异。土壤有机质是影响该地区酶活性的主导因子,对过氧化氢酶、磷酸酶和脲酶活性均存在较大的直接正效应。土壤有机质是土壤中酶促底物的主要供源,是土壤酶的载体,当土壤有机质含量增加时,一定程度上可以促进微生物的活动,极大地提高土壤酶活性。Taylor 等研究表明,土壤酶与土壤有机质之间存在显著正相关。胡斌等对退化生态系统土壤酶与肥力的关系研究中,也得出土壤有机质是影响酶活性的主要因子。
速效磷对过氧化氢酶活性的直接通径系数较大,较大程度影响过氧化氢酶活性。速效磷是土壤中可被植物、动物和细菌真菌等吸收的磷组分,而过氧化氢酶主要来源于细菌、真菌及植物根系的分泌物。因此,速效磷含量与过氧化氢酶活性息息相关,是影响过氧化氢酶活性的关键因子。全氮对脲酶活性直接通径系数较大,是直接影响脲酶活性的主导因子。氮素不仅是土壤酶的组成部分,而且累积在土壤有机质中的氮还决定了酶进入土壤中的数量。
侯彦会等研究得出,全氮对脲酶活性具有显著的直接效应,土壤速效氮、速效磷等对脲酶活性的直接作用不大,主要通过全氮对脲酶活性产生间接影响。
碱解氮对磷酸酶和蔗糖酶活性有强烈的直接作用。碱解氮是在近期内可被植物吸收利用的有效氮,能够较好地反映近期内土壤氮素供应状况和氮素释放速率,是直接参与土壤酶合成的主要原料,直接影响土壤酶活性。这与漆良华等对湘西北小流域土壤酶活性及养分之间关系的研究结果相似,水解氮、全氮质量分数对土壤蔗糖酶活性有显著地影响。 土壤总盐含量对蔗糖酶存在较大的直接负效应。本文研究对象为干旱区荒漠生态系统,其盐渍化现象普遍,土壤 pH 相对较大,含盐量较高,对蔗糖酶活性存在显著的负效应,亦通过影响土壤有机质、养分等理化因子间接制约蔗糖酶活性。
与简单相关或多元回归分析方法不同,应用通径分析方法研究土壤酶活性与理化性质之间的关系,可以获得更多的信息,更客观,更全面地解释二者之间的相互关系,详细阐释了理化因子对土壤酶活性的影响方式和强度,为干旱区荒漠生态系统的合理开发利用及生态保护提供更多可用信息。本研究仅选取了部分主要的土壤酶活性和理化因子,影响酶活性变化的其他因素尚待进一步研究。
参考文献 : 〔1〕 张玉兰,陈利军,张丽莉. 土壤质量的酶学指标研究〔J〕. 土壤通报,2005,36(4) : 598 - 604.
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