植物内生真菌形成机制及潜在应用

时间：2015-12-21 00:06:20 所属分类：植物保护 浏览量: 165

内生真菌（endophytic fungi）是一类在生活史中至少有一个阶段生活于植物组织内，但不会对植物造成显着不良影响的真菌。广义上讲，丛枝菌根菌（arbuscular mycorrhizal fungi）是典型的内生真菌，它们与植物进行互惠共生，不仅可以提高植物抗生物逆境（抗

　　内生真菌（endophytic fungi）是一类在生活史中至少有一个阶段生活于植物组织内，但不会对植物造成显着不良影响的真菌。广义上讲，丛枝菌根菌（arbuscular mycorrhizal fungi）是典型的内生真菌，它们与植物进行互惠共生，不仅可以提高植物抗生物逆境（抗病、抗虫及其他食草动物）和抗非生物逆境能力，而且可以帮助植物吸收磷、氮和硫及微量元素。内生真菌种类多，广泛存在于各种类型的植物之中，有些可以促进植物生长及显着提高寄主植物的抗逆能力，包括抗生物逆境和非生物逆境的能力[1-12].分离自野生稻的内生真菌稻镰状瓶霉 Harpophora oryzae 可以防治稻瘟病[13],最近有研究表明香柱菌属真菌 Epichlogansuensis 可以抑制醉马草上白粉病菌 Blumeria graminis 的定殖[14].在植物病害生物防治中，木霉是重要的内生真菌，包括哈茨木霉 Trichoderma harzianum、绿色木霉 T. viride 和绿木霉 T. virens 等[15,16].有些内生真菌因为可以合成治疗人类重大疾病的活性物质而受到广泛关注，最着名的例子是短叶紫杉 Taxusbrevifolia 的内生真菌安德氏紫杉霉 Taxomyces andreanae 可以合成抗癌活性物质紫杉醇[17].

　　Ludwig-Muller[18]指出植物和内生菌可能具有类似或相同的次生代谢产物合成通路，它们可以合成相同的或类似的活性物质。有些内生真菌可以通过寄生昆虫为植物直接提供氮素，绿僵菌 Metarhizium robertsii一方面是植物的内生真菌，另一方面是昆虫的病原菌，它可以寄生昆虫并将昆虫中的氮素直接转运到菜豆Phaseolus vulgaris 和柳枝稷 Panicum virgatum 中[8].因为具有防病促生长作用，利用内生真菌控制作物病害已成为目前植物病害生物防治研究热点之一。国内外已有很多关于内生真菌的报道，本文仅从内生真菌形成机制及潜在的应用等方面进行探讨。

　　1 内生真菌与寄主共生的分子基础

　　内生真菌与寄主植物建立互惠共生关系（mutualistic symbiosis）是由双方遗传物质共同决定的，内生真菌在植物体内的生长规模和速度对互惠共生关系的维持非常重要，一旦出现变化，平衡被打破，这种互惠共生关系就会破坏，而内生真菌即有可能转变为"病原菌".E. festucae 是多年生黑麦草 Lolium perenne的内生真菌，它可以分泌一系列次生代谢产物保护寄主免遭多种生物逆境和非生物逆境的为害，寄主植物为它提供营养、生存场所及传播载体。研究发现 E. festucae 中由逆境激活的 MAP 激酶途径和真菌 NADPH氧化酶（Nox）复合体产生的活性氧（ROS）对维持 E. festucae 与多年黑麦草的互惠共生关系非常重要，一旦破坏了 Nox 复合体中的 NoxA、NoxR 或 RacA,或破坏了逆境激活的 MAP 激酶，E. festucae 即由原来的节制性生长（restricted growth）转变为快速的增生性生长（proliferative growth），有关水解酶类及转运蛋白的基因表达显着上调，对寄主表现显着的致病作用，而植物方面抗病相关基因，转座子活性、激素合成及应答的基因表达上升，双方由互惠共生关系转变为致病关系[19-25].胞外嗜铁素（epichloenin A）对维系它与多年生黑麦草互惠共生也是必需的，破坏 E. festucae 中 epichloenin A 合成酶基因，植株生长则显着受到抑制[26].破坏 E. festucae 中菌丝融合相关的基因 so,其在寄主植物高羊茅 Lolium arundinaceum 体内由互惠共生关系转变为致病关系，在接种后 2 个月内杀死寄主植物[27].

　　同样，根瘤菌（细菌）与豆科植物互惠共生，但是它在豆科植物中的生长也需要受到限制，过度生长会显着抑制植物生长。当植物基因发生突变时，根瘤菌在根部结瘤的数目显着增多，导致出现类似病害的症状[28].上述结果表明内生菌同样与植物体有一个平衡点，一旦平衡被打破，共生关系就会被打破，而这个平衡点是由内生菌与植物双方共同决定的。

　　2 内生真菌对植物影响的机制

　　内生真菌与寄主植物建立互惠共生关系对宿主的影响是多方面的。一些内生真菌参与了寄主生长发育的调控，内生真菌可以调控寄主植物表型的可塑性[29].印度梨形孢菌 Piriformospora indica 是一种最初从生长于印度拉贾斯坦沙漠植物的根部分离获得的内生担子菌，与丝核菌 Rhizoctonia 具有较近的亲缘关系[30],该菌在提高作物抗逆方面具有重要的应用潜力[4].印度梨形孢菌可以导致一种药用毛喉鞘蕊花 Coleusforskohlii 提前开花，增加生物量及改变其次生代谢产物的合成[31].印度梨形孢菌通过 PLD-PDK1-OXI1信号通路促进拟南芥的生长，其中 PLD 为磷酸酯酶 D（phospholipase D），PDK1 为依赖 3-磷酸肌醇的蛋白激酶 1（3-phosphoinositide-dependent protein kinase1），OXI1 为活性氧诱导的蛋白激酶 1（oxidative signalinducible）[32].两种水稻的内生真菌 Phoma glomerata LWL2 和 Penicillium sp. LWL3 可以合成赤霉素和生长素[33];接种内生真菌 Gilmaniella sp. AL12 可以激活苍术 Atractylodes lancea 体内蛋白磷酸化水平及依赖钙离子的蛋白激酶的活性，并增加精油（volatile oil）的积累[34].携带真菌病毒的内生真菌 Curvulariaprotuberata 可以帮助其寄主（一种稗草）提高耐高温的能力[35].上述研究表明内生真菌可以改变寄主的信号通路和代谢通路，实际上内生真菌帮助寄主提高抵抗非生物逆境和抵抗病虫害的能力也是通过改变寄主的信号通路和代谢通路得以实现的。

　　3 内生真菌与寄主特异性相互作用

　　木霉有多种防病促生长的机制，如寄生病原菌、产生拮抗物质和活性物质抑制植物病害的发生和发展，可以在植物根部定殖并分泌活性物质促进植物生长和诱导植物产生抗性等[15].研究发现哈茨木霉可以与玉米共生，改变玉米的转录组和蛋白组，推测玉米几丁质酶类与抗病有关[36].Lamdan 等[37]研究了绿木霉 T.virens 与玉米互作时的分泌蛋白组特性，发现绿木霉与玉米根共培养时产生的分泌蛋白能够比在培养液中单独培养绿木霉产生的分泌蛋白更能够诱导玉米产生诱导性系统抗性（induced systemic resistance,ISR），而且它们的种类和含量也相同；木霉中一些富含半胱氨酸的小分子分泌蛋白受到了玉米的负调控，把它们敲除后处理玉米，可以诱导出更强的 ISR 反应。这些小分子蛋白可能会降低植物的抗病反应从而使得木霉可以在玉米根部生长和定殖。研究表明绿木霉分泌的 Sm1 蛋白激发子对诱导抗性至关重要[38],而另外一个类似 Sm1 蛋白的分泌蛋白 Sm2,则与绿木霉在玉米根部定殖有关，敲除 Sm2 的绿木霉转化子丧失了在根部定殖的能力，导致 Sm1 大量表达，诱导寄主的 ISR 反应[39].

　　印度梨形孢菌在大麦根部建立互惠共生关系时需要寄主的死亡细胞，它也有可能通过干扰大麦根部的细胞程序化死亡建立互惠共生关系[40],但是印度梨形孢菌在拟南芥根部却要进行活体营养型生长，需要生活在寄主活的表皮细胞内，寄主的新陈代谢信号影响印度梨形孢菌的营养类型[41].在印度梨形孢菌与拟南芥互作系统中，研究者发现来自拟南芥的一种定位于内质网上的 β-葡萄糖苷酶（PYK10）对建立互惠共生关系十分重要，这种酶可以限制印度梨形孢菌在根部的生长量从而抑制拟南芥的抗病反应[42];也有研究发现寄主的乙烯信号通路对限制印度梨形孢菌的生长和建立互惠共生至关重要[43].

　　在 E. festucae 与多年生黑麦互惠共生系统中，Eaton 等[44]发现 E. festucae 有一套核心基因（共 182 个基因）维系共生关系，响应饥饿刺激上调表达的基因包括编码降解酶类、转运蛋白、初生代谢等相关基因，而下调表达的则包括编码特定的小分子分泌蛋白和次生代谢相关酶类的基因。如果破坏这些互惠共生相互作用核心基因，突变体将会从植物中获得大量的营养物质，降解植物的营养物质和细胞壁等，由互惠共生转变为寄生关系。

　　4 植物病原真菌，特殊的内生真菌

　　很多常见的病原真菌，如刺盘孢、轮枝菌和镰孢菌等，经常出现在健康的植物体内，这种现象常给植物病理学研究者带来困惑。植物病原真菌也许可以看成是一类特殊的"内生真菌".病原真菌是在植物体内生长并引发植物出现病害症状的真菌，根据营养方式，植物病原真菌大致可以分为 3 种类型，即活体营养型（biotroph）、半活体营养型（hemibiotroph）和死体营养型（necrotroph），不管是哪种类型的病原菌最终对寄主植物的生长发育均具有显着的破坏作用（即病原菌的致病性）。内生真菌与病原真菌因为均在植物体内生长而具有一些共同的特性，如从植物上获得营养物质。我们经常可以在一些"非寄主"的植物体内分离到一些经典的病原真菌，它们在这些"非寄主"植物体内生长但不会引起寄主出现病害症状，因此这种类型的植物也称为非显症寄主（asymptomatic host）[45].例如大丽轮枝菌 Verticilliumdahlia 可以在 400 多种植物上引起病害，但在其他一些植物上则是内生菌[45,46].尖孢炭疽菌 Colletotrichumacutatum 是草莓炭疽病的病原真菌，将其接种到辣椒、茄子、番茄和四季豆等作物上，发现它可以在这些作物上生长但不会引起症状，同时该菌也在健康的白酒草属 Conyza 和蚕豆属 Vicia 的杂草上检测和分离出来[47];炭疽菌 Colletotrichum spp.和尖镰孢菌 Fusarium oxysporium 是非常重要的病原真菌，但同时也是着名的内生真菌[48-52].灰葡萄孢 Botrytis cinerea 是一种寄主范围广的典型的死体营养型病原真菌[53],Barnes 和 Shaw[54]发现在多花报春 Primulax polyantha 的幼苗上接种灰葡萄孢通常植株开花之前不会表现出症状；Sowley 等[55]发现灰葡萄孢可以在莴苣体内进行内生性生长，他们认为灰葡萄孢系由附着在种子表面的孢子侵入植物体内，他们还发现用干燥的孢子接种莴苣幼苗，可以增强植株携带灰葡萄孢的几率；Shipunov 等[56]在入侵植物矢车菊 Centaurea stoebe 中发现了 10 株内生性生长的葡萄孢属真菌，其中 1 株为灰葡萄孢，其他 9 株为葡萄孢属的新种。葡萄孢属中一个新近描述的新种 B. deweyae 是观赏萱草（hemerocallis）中的一种内生真菌[57].

　　Leptosphaeria maculans 是油菜的重要病原真菌，引起油菜茎基溃疡病，但即使是在油菜体内其生长方式也是十分独特的，该菌由子囊孢子自油菜叶面侵入，以死体营养型方式在叶面上生长并引起典型的圆形叶斑，而后进入长达数月的内生性生长阶段，于油菜生长后期在茎基部显现发病症状[58]，在室外自然条件下生长的健康拟南芥上却可以高频率地检测到该真菌[59].García 等[60]研究了拟南芥的内生真菌区系（endophytic mycobiota），发现有很多其他作物上的病原真菌，如 Alternaria alternate、Cladosporiumcladosporioides,Colletotrichum spp.、L. maculans、Lewia（Alternaria）infectoria、Plectosphaerella cucumerina、Pyrenophora leucospermi 和 Stemphylium solani 等，均可以在健康的拟南芥中检测到。Sclerotinia（Ciboria）pseudotuberosa 是一种与死体营养型病原真菌核盘菌 S. sclrotiorum 亲缘关系较近的病原真菌，该真菌引起橡树 Castanea sativa 果实黑腐病，研究发现在栗树的无发病症状的树皮、芽和坚果等部位均可以检测到该病菌的存在，表明该真菌具有内生性生长的特性[61].有些系统性侵染的真菌病害的病原真菌，如小麦黑粉病菌自小麦扬花期进入种子之后在其内休眠，随种子萌发而萌动进入幼苗生长点生长直至小麦抽穗前，罹病植株并不会表现出明显的发病症状[62].除真菌外，病原卵菌中也有类似的现象，白锈菌属 Albugo 卵菌是典型的专性活体营养型病原菌，研究发现它们在十字花科植物上广泛地以内生菌的形式存在[63],樟疫霉Phytophthora cinnamomi 是木本植物的重要病原卵菌，最近研究发现它可以在一些一年生和多年生草本植物中进行无症状的内生性生长[64,65].上述发现表明植物病原真菌在"非寄主"植物上进行内生性生长的现象是普遍存在的，即病原真菌在自然界还存在很多非显症寄主。随着人们日益关注微生物组（microbiome）对植物生长发育的影响，相信会发现更多的植物病原物可以内生真菌的营养方式在"非寄主植物"内生长。

　　5 内生真菌形成的分子机制

　　真菌如何从对寄主有显着致病作用的病原菌转变为内生真菌及其在植物体（包括寄主或非寄主）内生性生长的分子机制研究还十分有限。稻镰状瓶霉是一种分离自野生稻上的内生真菌，在分类上与稻瘟病菌具有较近的亲缘关系，Xu 等[66]分析了该内生真菌的基因组，推定 H. oryzae 可能是由病原真菌演化成为与野生稻互惠共生的内生真菌。炭疽菌属真菌是一类半活体营养型病原真菌，其中 C. magna 引发葫芦科植物的炭疽病，早在 1993 年《Science》一篇文章报道一个 C. magna 菌株单个基因的破坏促使其由病原真菌转变为与寄主互惠共生的内生真菌，丧失了致病性，不能引起病害，但是可以在植物体内生长，接种该突变体后可以诱导植物产生对炭疽菌和镰孢菌的抗性[67].通过 REMI 技术插入破坏 C. magna 的某特定基因，也使得 C. magna 由致病菌转变成与寄主建立互惠关系的内生真菌[68].真菌病毒普遍存在于内生真菌中，且丰度非常高[69],对寄主真菌可能会造成一定的影响，并有可能进一步对寄主真菌与植物的互作产生影响。

　　Marquez 等曾报道一种内生真菌管突弯孢霉 Curvularia protuberata 的病毒（curvularia thermal tolerancevirus,CThTV）可以帮助该真菌的寄主（一种稗草）提高耐高温的能力。　　　　内生真菌与病原真菌可以相互转换，van Kan 等[70]以葡萄孢属真菌为例对内生真菌转变为病原真菌进行了阐述，葡萄孢属真菌如 B. deweyae,是观赏萱草上的内生真菌，但却成为兼性病原真菌，逐渐造成经济损失，他们认为这与种植的作物品种有关，内生真菌转变为植物病原真菌与使用作物杂交品系和降低作物遗传多样性有关。

　　6 内生真菌研究展望

　　在外界环境中生长的植物是一个复合体，在这复合体中除植物之外，还包括真菌、细菌和病毒等微生物，这些微生物影响着植物营养吸收和抗逆性（生物逆境和非生物逆境），对植物的生长和生存发挥了重要的作用，植物和这些微生物组成了一个共生功能体（plant holobiont）[71].在植物共生功能体中，植物决定了微生物的种类和数量[72].目前，研究表明植物复合体中生长有多种多样的细菌[73,74],但是从植物共生功能体高度分析内生真菌多样性相对来说还很缺乏。

　　我们知道内生菌在植物体内，也有可能大致知道植物中的内生菌种类和数量，但是我们目前还不能知道内生真菌之间、内生真菌与内生细菌之间以及它们与植物之间如何交互作用?除了以菌丝形式在植物体内生长外，内生真菌是否还可以其他形式在植物细胞内或细胞间生长?Atsatt 和 Whiteside[75]发现内生真菌可以形成共生原生质团。有些内生真菌可以在植物体内系统性生长，但有些又不能[76],它们是如何决定的?

　　尽管有人推测内生真菌可能通过次生代谢产物调控真菌与真菌之间及真菌与细菌之间的平衡,但是这种推测仍然是初步的，需要更多更深的研究。

　　研究植物共生功能体为寻找新型的抗病、抗虫基因、挖掘新的活性物质提供了新的可能。在共生功能体内，可以将所有微生物的基因及植物的基因看成一个共生功能体的基因组，在这个庞大的基因组中，可望存在抗病抗虫的功能基因，通过从表达组和代谢组层面上分析植物共生功能体与有害生物（昆虫和病原物）相互作用，可望挖掘出抗病、抗虫功能基因；利用生物信息学分析出不同的次生代谢通路，结合色谱分析，可望获得新型的活性物质。

　　植物病原真菌也可以是内生真菌，即无症状地在植物体内生长，表明作物病害循环可能要比我们目前所认识的复杂很多，特别是关于初侵染源和病原真菌的越冬越夏场所。目前国内外学者重点关注和研究了病原物与植物两者之间在分子层面上的相互作用，我们需要考虑病原物与植物共生功能体的互作及对作物病害发生发展和成灾的影响。

　　目前，利用植物内生菌（包括内生真菌和内生细菌）防治作物病害已经取得了可喜的成绩，但是仍然还有很多环节需要关注。例如，何时以及如何向植物体内引进内生真菌?内生真菌可以改变植物的代谢通路和次生代谢通路，需要明确它们是否会对最终农产品产量和品质造成不良的影响。另外，植物病原真菌能否开发成为控制病害的生防真菌?通过对植物与内生真菌及病原菌相互作用的研究，将促使我们更深入地理解植物病理学，并为植物病害的综合防控提供新的思路。

濠电姷鏁告慨鐑藉极閸涘﹥鍙忛柣鎴ｆ閺嬩線鏌涘☉姗堟敾闁告瑥绻愰湁闁稿繐鍚嬬紞鎴︽煕閵娿儱鈧潡寮婚敐澶嬪亜鐎瑰嫭澹嗛惄搴ㄦ⒑閸忓吋绶叉繛灏栤偓鎰佸殨闁割偅娲栭柋鍥ㄧ箾閹寸伝顏堚€栨径濞炬斀闁绘劕寮堕崳钘夆攽椤旇偐浠涚紒宀冮哺缁绘繈宕堕‖顑洦鐓曢悘鐐插⒔閻擃垰顭跨憴鍕婵﹥妞藉畷銊︾節鎼淬垻鏉瑰┑鐐茬摠缁矂鎮ラ悡搴殨濠电姵鑹炬儫闂佸啿鎼崐鍛婄閻愮儤鈷戠紒瀣濠€鎵磼鐎ｎ偄鐏存い銏℃閺佹捇鏁撻敓锟�:闂傚倸鍊搁崐鎼佸磹閹间礁纾归柟闂寸绾剧懓顪冪€ｎ亝鎹ｉ柣顓炴閵嗘帒顫濋敐鍛闁诲氦顫夊ú锕傚垂閸洜宓侀柟閭﹀幗閸庣喖鏌曡箛銉х？鐟滄澘娼″娲偡閺夋寧鍊梺浼欑秵娴滎亜鐣烽悷鎳婃椽顢旈崟顓犲幀闂傚⿴鍋勫ú锔剧矙閹烘鍋傞柣鏂垮悑閻撳繘鐓崶褝鏀婚柛銈咁槺閹叉悂鎮ч崼婵堢懆缂備讲鍋撻柛鏇ㄥ灡閻撶喐淇婇婵嗕汗閻㈩垱鐩弻锝夊箻鐎涙ḿ顦伴梺鍝勭灱閸犳劗鈧絻鍋愰埀顒佺⊕钃遍梺娆惧弮濮婃椽宕崟闈涘壋闂佸摜濮甸悧鐘差嚕鐠囨祴妲堟慨姗堢到娴滈箖鏌ㄥ┑鍡涱€楀ù婊呭仜椤儻顧侀柛鎾跺枛瀵寮撮姀鐘靛€為悷婊冪Ч椤㈡棃顢橀悩顐壕婵炲牆鐏濆▍姗€鏌涢敐蹇曞埌闁伙絿鍏樺畷濂稿即濡炶浜鹃柡宥庡弾閺佸﹪鏌ら幁鎺戝姎缁炬儳鍟块埞鎴︻敊绾嘲浼愬銈庡幖閸㈡煡鎮鹃悜鑺ュ亜缁炬媽椴搁弲婵嬫⒑闂堟稒澶勫┑鈩冩倐瀹曞爼濡歌楠炴劙姊虹拠鑼闁稿濞€椤㈡俺顦归柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鑸垫櫠鏉堚晝纾介柛灞剧⊕瀹曞矂鏌熷畷鍥т槐濠碉紕鍏樻俊鐤槾闁绘侗鍠栭埞鎴︽偐椤旇偐浼囧┑鐐差槹閻╊垰顕ｉ悽鍓叉晢闁告洦鍋嗛弻褎绻濋棃娑樷偓鎼佸箟閿熺姴鐓曢柟鐑樺殮瑜版帗鏅查柛顐ゅ櫏娴犫晠鏌ｉ姀鈺佺仭闁烩晩鍨跺濠氭偄閸濆嫭鐎抽梺鍛婎殘閸嬫ḿ鑺遍挊澶嗘斀闁炽儱鍟跨痪褔鏌涢弮鈧悷銉╊敋閿濆绠绘い鏃囨娴滃綊姊鸿ぐ鎺濇殥闁绘帪濡囩槐鐐参旈崨顔规嫽婵炶揪绲介幉锟犲箚閸儲鐓曢柣鏇氱娴滀即鏌熼銊ユ搐楠炪垺绻涢崱妯虹仯缂佹顦靛娲箰鎼达絿鐣靛┑鈽嗗亝缁嬫挾鍒掔紒妯稿亝闁告劏鏅濋崢閬嶆⒑閺傘儲娅呴柛鐘宠壘閳绘挸鈻庨幘鏉戔偓鍨叏濮楀棗骞楃紒鑸电叀濡焦寰勭€ｎ剛鐦堟繝鐢靛Т閸婃悂顢旈埡鍛厱闁哄倽顕ч埀顒佺箓铻炲ù锝囨嚀缁剁偤鏌熼柇锕€骞橀柛娆忔閳规垿鎮╃紒妯婚敪濠碘槅鍋呴悷鈺呯嵁閺嶎厼绠涢柣妤€鐗忛崢閬嶆⒑閸濆嫬鈧綊顢栧▎鎾崇？闁归偊鍎惔銊ョ倞鐟滄繈鐓浣典簻闁靛骏绱曢埥澶嬨亜椤愶絿绠炴鐐村灴楠炲洭顢楁担绋垮闂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓楠炴牠顢曢敂钘夊壒婵犮垼娉涢張顒€鐣烽崣澶岀瘈闂傚牊绋掗ˉ鐘绘煛閸☆參妾柕鍥у缁犳盯骞橀弶鎴烆仭濠电姵顔栭崹閬嶅箰閹惰棄钃熸繛鎴炃氬Σ鍫熸叏濡も偓閻楀棙鎱ㄥ☉娆戠閻庢稒岣块惌瀣煟濡ゅ啫孝妞ゎ偄绻掔槐鎺懳熼懖鈺傚殞闂備線鈧偛鑻晶鎾煕閳规儳浜炬俊鐐€栫敮鎺楀磹閸涘﹦顩锋繝濠傜墛閻撶姵绻涢懠棰濆殭闁诲骏濡囬埀顒冾潐濞插繘宕归挊澶屾殾闁靛⿵濡囩弧鈧繛杈剧秬濞咃綁鎮炬ィ鍐┾拻濞达綀娅ｇ敮娑㈡煕閺冣偓閻楁洖鐜婚崹顔规瀻闁瑰濮烽悾鍫曟偡濠婂啰绠虫俊鍙夊姍楠炴帒螖婵犲啯娅撻梺鑽ゅ枑閻熴儳鈧凹鍙冮幃鐢稿即閵忊檧鎷洪梻鍌氱墛缁嬫挻鏅跺畷鍥╃＝鐎广儱瀚ˇ锕傛煟閿濆懎妲绘い顐ｇ矒閸┾偓妞ゆ帊妞掔换鍡涙煙闂傚鍔嶉柡鍛矌缁辨挻鎷呴惂闀愮返濠碘槅鍋侀崝鎴濐潖婵犳艾纾兼慨姗嗗厴閸嬫挻顦版惔銏╁仺濠殿喗锕╅崗妤冪磽濮樿埖鐓犲┑顔藉姇閳ь剚鍔欏畷鎴﹀箻缂佹﹩妫冨┑鐐村灦濮樸劑宕濋鐐村€甸悷娆忓绾炬悂鏌涢妸锔姐仢濠碘€崇埣閺佹劖寰勬繝鍕垫О闂備線娼ц噹閻忕偠濮ゅ▍宥夋⒒閸屾艾鈧兘鎳楅懜鐢典粴缂傚倷鑳剁划顖炴晪闁捐崵鍋ら幃褰掑箒閹烘垵顬夐悗瑙勬礃閻擄繝寮诲☉銏犵労闁稿骏闄勭划宥囩矉瀹ュ應鍫柛顐ゅ枔閸樼敻姊绘笟鍥у伎缂佺姵鍨垮绋库槈閵忥紕鍘搁柣搴秵娴滎亪顢撳Δ鍛梿濠㈣泛顑囩弧鈧繝鐢靛Т閸婃悂寮冲▎鎾寸厓闂佸灝顑嗛埛鎺旂磼鏉堛劌绗氭繛鐓庣箻婵℃悂鏁冮埀顒勬瀹ュ鈷戦柣鐔告緲濡插鏌熼崘鑼閽樻繈鏌ｅΔ鈧悧濠囧磿閻旈晲绻嗘い鏍ㄧ矌鐢稒绻涢崨顓炴殻婵﹤顭峰畷鎺戔枎閹存繂顬夐梻浣筋嚃閸犳牠鎮ラ悡搴ｆ殾婵犻潧妫崥瀣煕濠娾偓閻掞妇鈧潧鐭傚娲嚍閵夊喚浜棟濞寸姴顑呴崥褰掓煛閸ャ儱鐏柣鎾寸懇閺岀喖顢涘☉娆戝嚒閻炴碍宀稿铏圭矙濞嗘儳鍓伴柣搴㈢煯閸楀啿顕ｆ繝姘櫜濠㈣泛锕﹂鎺楁⒑閹勭闁稿鎳庨悾鐑藉礃瀹割喗瀵岄梺闈涚墕濡瑩鎮￠妷锔轰簻闁挎棁顕ч悘锕傛煃閵夛附顥堢€规洘锕㈤、娆撳床婢诡垰娲﹂悡鏇㈡煃閳轰礁鏋﹀〒姘⊕閹便劍绻濋崒娑樹淮濠殿喖锕ㄥ▍锝囧垝濞嗗繆鏋庨柟顖嗗啫顥庨梻鍌欑閹测€愁潖閻熸噴娲偄閸忓吋娅滈梺缁樺姈缁佹挳寮ㄦ禒瀣€甸柨婵嗙岸閸嬫捇顢樺☉娆愮彋闂佸搫鑻粔鐟扮暦椤愶箑绀嬫い鎰枎娴滄儳鈹戦悩瀹犲闁活厽顨婇弻娑㈠焺閸愶缚绮堕梺琛″亾濞寸姴顑嗛悡鐔兼煙闁箑骞楃紓宥嗗灴閺岋綀绠涢妷褏鏆犻梺浼欑稻缁诲牓寮幇鏉垮窛妞ゆ棃妫垮ǎ顕€姊绘担绛嬪殐闁哥姵宀稿畷鎴﹀Χ婢跺﹨鎽曢梺闈浤涢埀顒勫磻閹剧粯鏅查柛鎰╁妼椤棛绱撴担闈涘妞ゎ厼鍢查～蹇撁洪鍕炊闂佸憡娲﹂崜娆撍囬埡渚囨富闁靛牆鍟俊鍏间繆椤愶綆娈滈柛鈹垮灩椤撳ジ宕卞▎鎴犳闂備礁鎲″ú蹇涘礉鐏炲墽顩查柣鎰靛墰缁犻箖鏌涢锝囩畼濞寸姰鍨介弻锛勨偓锝冨妼閳ь剚娲熼垾锕傛嚄椤栵絾歇婵＄偑鍊戦崝宀勬晝椤忓牊鍋樻い鏇楀亾鐎规洖宕埥澶娢熼懖鈺傜秮闂傚倷绀佹竟濠囧磻閸涱垱宕茬€广儱鎳囩紓姘攽閻樺弶澶勯柍閿嬪灴閺岋繝宕掑Ο鍝勫濠电偛鎳庨幊姗€寮诲☉銏″亞濞达綁鏅查崰濠傤渻閵堝啫鐏慨濠傛贡閳ь兛绲婚崑鎰板焵椤掍胶鈯曢懣銈夋煙妞嬪海甯涚紒缁樼⊕濞煎繘宕滆閸╁矂姊虹涵鍜佸殝缂佺粯绻堥悰顕€宕卞☉姗€鍞堕梺闈涱檧婵″洭宕㈡潏銊х瘈闁汇垽娼у瓭婵犳鍨舵禍璺虹暦閻戠瓔鏁囬柣鎰皺閺屟囨⒒閸屾艾鈧娆㈠顑肩細鐟滄垿宕宠ぐ鎺撯拺缂佸瀵у﹢鎵磼椤斿吋婀伴柡鍛板煐閵堬綁宕橀埞鐐濠电偠鎻紞鈧繛鍜冪悼閺侇喖鈽夐姀锛勫幈闂佸搫鍟犻崑鎾寸箾閸欏澧抽柣蹇斿笚缁绘繈鎮介棃娴躲垺绻涚仦鍌氣偓婵嬪箖閸ф鏁嬮柍褜鍓熷璇测槈濡攱顫嶅┑鈽嗗灠閸氬骞夋總鍛娾拺缂備焦蓱鐏忛潧鈹戦鎯у幋闁诡垪鍋撳銈呯箰閻楀棛鐥閺屾盯鈥﹂幋婵囩仌闂佺硶鏅濋崑鐐垫崲濠靛鐓曢柍褜鍓熷畷鎺戭潩椤掑倶鍋栭梻鍌欑閹碱偊鎯屾径宀€绀婂ù锝夆偓娑氱畾闂佺粯鍨煎Λ鍕暜闂備焦瀵уú宥夊磻閹惧绠鹃柛顐ゅ櫏濞堟粍鎱ㄦ繝鍐┿仢鐎规洦鍋婂畷鐔碱敆娴ｇ懓顏扮紓鍌氬€风粈渚€顢栭崱娑樺瀭闁秆勵殔閺勩儵鏌曡箛濠傚⒉闁稿海鍠栭弻鏇熺箾閸喖濮㈤梺姹囧€愰崑鎾斥攽閿涘嫬浜奸柛濠冪墱閺侇噣骞掑Δ鈧壕鐟邦渻鐎ｎ亜顒㈡い顐ｆ礃閹便劌顪冪拠韫婵犳鍠栭敃锔惧垝椤栨粎绠旈柣鏃傚帶閻掑灚銇勯幒鍡椾壕鐎光偓閿濆牆鍔垫い锔界叀閹藉爼鎮欑紙鐘电畾闂侀潧鐗嗛幊蹇涘闯瑜版帗鐓熼柕鍫濋閺嬫盯妫佹径鎰厱闊洦鎸搁幃鎴犵磽瀹ュ棗鐏╃紒杈ㄥ浮閹晠妫冨☉娆戜邯闂備浇顕栭崰妤呫€冮崨鏉戠叀濠㈣泛艌閺嬪秹鏌ц箛锝呬簻闁诲骏绠撻弻娑㈠箳閹搭垰濮涢梺閫炲苯澧存繛浣冲洤绠烘繝濠傛噹椤ユ艾鈹戦崒姘暈闁稿﹦鏁婚弻銊モ攽閸℃侗鈧顨ラ悙鎼畼闁汇儺浜、姗€鍩勯崘顏傗偓鎰版⒒閸パ屾Ч缂佺粯绻冪换婵嬪磼濮橀棿绱戝┑鐘媰閸愵亙绮甸梺閫涚┒閸斿秶鎹㈠┑瀣闁崇懓銇橀搹搴繆閵堝洤啸闁稿鍋ゅ畷婵嬪冀椤撶偟鐣鹃梺鍝勫暙閻楀﹪寮查弻銉︾厱閻忕偛褰炵欢杈ㄧ箾閸忓吋顥堟慨濠傤煼瀹曟帒鈻庨幋顓熜滈梻浣告贡閳峰牓宕戞繝鍥х畺鐟滃秹銈导鏉戦唶婵犻潧鐗滃Σ鑸电節濞堝灝鏋熼拑鍗烆熆瑜嶉柊锝呯暦閹达箑绠荤紓浣癸供濡啫鈹戦悙鏉戠仸闁绘娲樼粋鎺楊敋閳ь剟骞冨Δ鍐╁枂闁告洦鍓涢ˇ銊╂⒑閹稿孩纾搁柛銊ょ矙婵″瓨鎷呯化鏇熺€婚梺鍦亾濞兼瑥鈻撻幇鐗堚拺闁告劕寮堕幆鍫ユ煕閻曚礁浜伴柟顔界懄缁绘繈宕掑Δ浣规澑闂備胶绮敋闁诲繑宀稿鎶藉煛娴ｅ弶鏂€濡炪倖姊婚搹搴∥涙惔鈽嗙唵鐟滃海鎹㈤崼婵愭綎闁惧繐婀遍惌娆愮箾閸℃ê鍔ら柛鎾讳憾濮婃椽宕烽鈧憴鍕珷闁芥ê锛夐敐澶婄疀闁哄娉曢鎺楁⒑瑜版帩鏆掔紒鈧笟鈧獮鍐箣閿旇В鎷虹紓渚囧灡濞叉牗鏅堕弻銉︾叆闁哄洦顨嗗▍鍛存懚閻愮儤鐓曢柟浼存涧閺嬬喖鏌嶉柨瀣仼闁汇儺浜、姗€鎮欓弶鎴烆仭闂備胶绮换宥嗙椤忓牆钃熼柣鏂垮悑閸嬶繝鏌ｅΔ鈧悧鍡涘几閻樼粯鍊垫繛鍫濈仢濞呮﹢鏌涚€ｎ亷韬柣娑卞枛铻ｉ柤娴嬫櫇閿涙粌鈹戦埥鍡楃仯缂侇噮鍨堕、鏃堟偄閸忓皷鎷绘繛杈剧秬婵倗娑甸崼鏇熺厱闁挎繂绻掗悾鍨殽閻愯尙绠婚柡浣规崌閺佹捇鏁撻敓锟�.闂傚倸鍊搁崐鎼佸磹閹间礁纾归柟闂寸绾剧懓顪冪€ｎ亝鎹ｉ柣顓炴閵嗘帒顫濋敐鍛闁诲氦顫夊ú锕傚垂鐠鸿櫣鏆︾紒瀣嚦閺冣偓閹峰懐鍖栭弴鐐板闂佸壊鍋呭ú姗€鎮￠弴鐔翠簻闁归偊鍠栧瓭闂佸憡姊瑰畝鎼佸蓟閿濆绠抽柟瀵稿С缁敻姊洪棃娑欐悙閻庢矮鍗抽悰顕€骞掗幋顓炴倯闂佹悶鍎撮崺鏍叺濠电姷鏁告慨顓㈠箯閸愵亙娌柣锝呭閻㈣崵绱撻崒娆掑厡缂侇噮鍨崇划娆撳箻鐎靛壊娴勯梺鎸庢礀閸婂摜澹曢崗鍏煎弿婵鐗忛崚鏉棵瑰⿰鍛壕缂佺粯绻堝Λ鍐ㄢ槈閸楃偛澹堥梻浣芥閸熶即宕伴弽顓炶摕闁靛ǹ鍎Σ鍫熶繆椤栨瑨顒熷ù鐘讳憾濮婅櫣绮欏▎鎯у壉闂佸湱鎳撳ú顓烆嚕椤愶箑绠涙い鎾跺枎閸斿懘姊洪悙钘夊姤閻忓繑鐟╁顐﹀冀椤撶啿鎷绘繛杈剧秬椤濡甸悢鍏肩厱婵☆垱浜介崑銏°亜閵忥紕澧€垫澘瀚伴獮鍥敆閸愨晜鍟哄┑鐘垫暩閸嬬偤宕归崼鏇炴槬闁告劦鍠栫壕濠氭煙閸撗呭笡闁哄懏鐓￠獮鏍偓娑欋缚缁犳﹢鏌℃担鍦⒌闁哄备鍓濋幏鍛村传閵夈儮鍙洪梻浣筋嚃閸犳銆冮崨鏉戠厺闁规崘顕ч崹鍌涖亜閺冨倹娅曞ù婊呭仱濮婄粯鎷呴崨濠傛殘濡炪們鍔屽Λ娆戞崲濞戞瑧绡€闁搞儺鐏涢妷銉冨綊鏁愰崶鈹库偓濠冧繆閹绘帞澧涘ǎ鍥э躬椤㈡盯鎮欑€涙ɑ娈搁梻浣筋嚙妤犳悂鈥﹀畡閭︽綎婵炲樊浜濋崑锟犳⒑椤撱劎鐣辨繛鍫ｅ煐缁绘繂鈻撻崹顔界彯闂佸憡鐟ラ崯顐︻敋閿濆洨鐭欓幖瀛樻尰閻庡姊洪悷鏉库挃閻炴稏鍎甸獮蹇曠磼濡偐顔曢柡澶婄墕婢т粙骞冩總绋垮嚑妞ゅ繐鐗婇悡娆愩亜閺冨洦顥夐柣蹇ュ缁辨帞绱掑Ο鑲╃杽婵犳鍠掗崑鎾绘⒑鐎圭姵顥夐柟铏崌閸┾偓妞ゆ帊绀侀婊勩亜閵婏絽鍔﹂柟顔界懅閹风姾顦插ù鍏煎姇椤啴濡堕崱妯虹闂侀潧鐗忔灙闁伙絿鍏樺畷濂稿即閻愰潧骞愰梻浣告啞閸旓附绂嶅┑鍡忔灁濞寸姴顑嗛埛鎺楁煕鐏炲墽鎳呮い锔肩畵閺岀喓鍠婇崡鐐扮敖缂備緡鍠楀Λ鍐嚕婵犳艾唯闁靛／灞拘ラ梻浣烘嚀閸氬鎮鹃鍫濈鐎光偓閸曨剙浜楀┑鐘绘涧椤戝棝鎮″☉銏＄厱闁规壋鏅涙俊濂告煃瑜滈崜娑㈠极鐠囪尙鏆﹂柟杈剧畱缁犲鏌ゆ慨鎰偓鏇犵矈閿曞倹鈷戦柛鎾瑰皺閸樻盯鏌涢悩宕囧闁逛究鍔嶉幆鏃堝煢閳ь剟寮ㄦ禒瀣厓闁芥ê顦伴ˉ婊兠瑰⿰鍕畺闁靛洤瀚版俊鎼佸Ψ椤栨矮绱ｉ梻浣风串缁插潡宕楀Ο缁樺弿闁逞屽墴閺屾洟宕煎┑鍥ф濡炪倖鏌ㄩ敃銈夊煘閹寸偛绠犻梺绋匡攻閹瑰洭骞婂Δ鍛唶闁哄洨鍋涢崑宥夋⒑瑜版帗锛熼柣鎺炵畵閸╂盯骞嬮敂鐣屽幈闂佸湱鍋撳ḿ娆戝緤鐠囪鐟扳堪閳ь剛鍒掑▎鎾宠摕婵炴垶鍩冮崑鎾绘晲鎼存繄鐩庡銈呮禋娴滎亪寮婚敓鐘插窛妞ゆ挾濮撮悡鐔奉渻閵堝啫鐏€光偓閹间礁鏄ラ柍褜鍓氶妵鍕箳閸℃ぞ澹曟俊鐐€ら崑鍕崲濮椻偓楠炴牠宕烽鐔锋瀭闂佸憡娲﹂崑鍛存倵椤撱垺鈷掑ù锝囨嚀椤曟粎绱掔拠鎻掆偓姝岀亱濠电偛妫欓幐濠氬磻閻斿憡鍙忔俊顖氱仢閻撴劙鏌涙繝鍕毈闁诡喖鍢查埢搴ょ疀閹垮啩鐥紓鍌欑閻礁鈻旈弴鐘愁潟闁圭偓鍓氶崥瀣煕閺囥劌寮炬俊宸枛椤啴濡堕崱妯尖敍缂傚倸绉崇粈渚€鎮惧畡鎵冲牚闁告洦鍓欓鎾绘⒑閼姐倕鏋戝鐟版閺佸秷绠涘☉娆屾嫽婵炴挻鍩冮崑鎾寸箾娴ｅ啿娲㈤崑鎴︽煕椤垵浜楃紒璇叉閺屾盯濡烽姀鈩冪彇闂佹椿鍘介幑鍥蓟濞戙垹绠绘俊銈傚亾闁硅櫕鍔欓弫宥呪攽鐎ｎ偀鎷虹紓浣割儐鐎笛冿耿娴煎瓨鐓熼柣鏃€娼欐慨鍌涖亜閵忥紕鎳勭€垫澘瀚伴獮鍥敇閻樻彃绠為梻浣筋嚙閸戠晫绱為崱娑樼；闁告侗鍘鹃弳锔锯偓鍏夊亾闁告洦鍓涢崢鎼佹倵閸忓浜鹃柣搴秵閸撴稖鈪靛┑掳鍊楁慨鐑藉磻濞戙埄鏁勫鑸靛姇缁犳牗绻涢崱妯诲碍妤犵偑鍨烘穱濠囶敍濠靛浂浠╂繛瀵稿帶閻倸顫忛搹瑙勫珰闁炽儴娅曢悘宥咁渻閵堝啫濡奸柨鏇ㄤ邯婵″瓨鎷呴崜鍙夊兊闁荤娀缂氬▍锝夊礉閿曗偓椤啴濡堕崱妤冪懆闁诲孩鍑归崜鐔煎箯閹达附鍋勯柛蹇氬亹閸欏棗鈹戦悩缁樻锭婵☆偅鐟﹂崚濠囧礂閼测晝顔曢柣蹇撶箲閻楁鈻嶆繝鍥ㄧ厸鐎光偓鐎ｎ剛袦濡ょ姷鍋為敃銏犵暦濡警鍟呮い鏃傚帶鍞梻鍌氬€峰ù鍥敋瑜忛幑銏ゅ箛椤戔晜绋戦埢搴ㄥ箣閻愭彃绨ユ繝鐢靛仦閸垶宕瑰ú顏勭柧闁哄被鍎查悡鏇熺箾閹存繂鑸归柡瀣枛閺岀喖顢欓悾灞惧櫚濠殿喖锕ュ浠嬬嵁閹邦厽鍎熼柕蹇曞濡插崬鈹戦悙鑼憼缂侇喚濮电粋宥夘敂閸繄鐣烘繛鏉戝悑閹矂寮繝鍥ㄧ厽闁挎繂鎳愰悘閬嶆煙閾忣偆绠炴慨濠冩そ閺屽懘鎮欓懠璺侯伃婵犫拃鍐惧殶闁逞屽墯椤旀牠宕抽鈧畷鎴炵節閸モ晛绁﹀┑鈽嗗灥閸嬫劗澹曢崗闂寸箚妞ゆ牗绮庣敮娑欍亜韫囨洖鏋涙慨濠勭帛閹峰懘鎳為妷褋鈧﹪姊洪棃鈺冪Ф缂佺姵鎹囬悰顔跨疀濞戞瑦娅㈤梺璺ㄥ櫐閹凤拷,闂傚倸鍊搁崐鎼佸磹閹间礁纾归柟闂寸绾剧懓顪冪€ｎ亝鎹ｉ柣顓炴閵嗘帒顫濋敐鍛婵°倗濮烽崑娑⑺囬悽绋挎瀬闁瑰墽绮崑鎰版煕閹邦垰绱﹂柣銏㈢帛娣囧﹪鎮欓鍕ㄥ亾閺嶎厽鍋嬫繝濠傜墕绾剧粯绻涢幋娆忕仼闁搞劌鍊块弻娑樼暆閳ь剟宕戦悙鐑樺亗闁哄洨鍠嗘禍婊勩亜閹捐泛鏋庨柣蹇嬪劚闇夋繝濠傛噹娴狅箓鏌曢崶褍顏柛鈺嬬節瀹曟﹢濡搁妷銉ь吅闂傚倷绀侀幖顐﹀嫉椤掑嫭鍎庢い鏍亼閳ь兛绶氬鎾閳ュ厖姹楅梻浣藉亹閳峰牓宕楀☉銏犵畺闁挎繂顦伴埛鎴︽偣閸ャ劎鍙€妞ゅ孩顨婇弻锝堢疀閺傚灝鎽甸梺璇″櫙缁绘繈寮幘缁樺亹闁艰壈鍩栭幉浼存⒒娓氣偓濞佳嗗闂佸搫鎳忕划鎾崇暦閹达箑骞㈡繛鎴炵懅閸橀亶鏌ｈ箛鏇炰粶濠⒀傜矙閸┿儲寰勭€ｃ劋绨婚棅顐㈡储閸庤尙鈧熬鎷�闂傚倸鍊搁崐鎼佸磹閹间礁纾圭€瑰嫭鍣磋ぐ鎺戠倞妞ゆ帒顦伴弲顏堟偡濠婂啰绠婚柛鈹惧亾濡炪倖甯婇懗鍫曞煝閹剧粯鐓涢柛娑卞灠瀛濋梺浼欑到閸㈣尪鐏掗梺鐓庮潟閸婃鎯侀崼婵冩斀妞ゆ梹鏋绘笟娑㈡煕濡粯鍊愭鐐村姍瀹曟﹢顢欑憴锝嗗闂備礁鎲＄粙鎴︽晝閵夛箑绶為柛鏇ㄥ灡閻撴洟鎮楅敐搴′簼鐎规洖鐭傞弻鐔兼惞椤愶絽纾抽悗瑙勬礈鏋摶鏍归敐鍛儓鐎殿喕鍗冲缁樼節鎼粹€茬盎濠电偞娼欑€氼喖顕ユ繝鍥ㄥ殟闁靛／灞鹃敜闂備礁鎼粙渚€鎮橀幇鐗堝仭闁归潧鍟块悧姘舵⒑閸涘﹥澶勯柛姗€绠栭幃锟犲焵椤掑嫭鈷戦柛鎾楀懎绗￠梺缁橆殘婵炩偓鐎殿喖顭锋俊鎼佸Ψ閵忊剝鏉搁梻浣虹《閸撴繈鏁嬪┑鐐叉嫅缂嶄礁顫忓ú顏勪紶闁告洦鍓﹀Λ銈夋⒑缁嬫鍎嶉柛濠冪箓椤曪絾绻濆顑┾晠鏌曟径鍫濈仾妞ゎ偄绉瑰娲箚瑜庣粋瀣煕鐎ｎ亜顏い銏℃閺佹捇鏁撻敓锟�濠电姷鏁告慨鐑藉极閸涘﹥鍙忛柣鎴ｆ閺嬩線鏌熼梻瀵割槮缁惧墽绮换娑㈠箣濞嗗繒浠鹃梺绋款儍閸婃繈寮婚弴鐔虹鐟滃秹宕锔藉€跺┑鐘叉处閸婄敻鏌涜箛鎿冩Ц濞存粓绠栧娲川婵犲啫顦╅梺鍛婃尰閻燂妇绮嬪澶嬬劶鐎广儱妫岄幏娲⒑閸涘﹦鈽夐柨鏇悼濞嗐垽鏌嗗鍡欏幈闂佺粯锚閸熷潡宕ú顏呯厪闁糕剝顨嗛崵鍥┾偓娈垮枛椤攱淇婇悜鑺ユ櫆闁诡垎鍐吋闂傚倸鍊烽懗鍓佸垝椤栫偛鍨傞柛顐ｆ礃閺呮繈鏌嶆潪鎷岊唹闁哄妫冮弻锟犲礃閵娿儮鍋撻懡銈咁棜濠靛倸鎲￠悡鍐喐濠婂牆绀堥柣鏃堫棑閺嗭箓鏌涘Δ鍐ㄤ汗婵℃彃鐗婄换娑㈠幢濡櫣浠村Δ鐘靛仦椤ㄥ棛鎹㈠┑鍫濇瀳婵☆垱妞垮ḿ鎴︽⒑閹肩偛濡块柡浣筋嚙閻ｇ兘骞嬮敃鈧粻娑欍亜閺冨洤袚婵炲牊婢橀埞鎴︽倷閺夋垹浠ч梺鎼炲妽濡炰粙骞冮敓鐘冲亜闁告縿鍎抽惁鍫ユ⒑閸撹尙鍘涢柛瀣噽娴滃憡瀵肩€涙ê鈧灚鎱ㄥΟ鐓庝壕閻庢熬鎷�.

转载请注明来自：http://www.zazhifabiao.com/lunwen/nykx/zwbh/32848.html